MIKROTUBULUS YANG ADA DI SITOSKELETON - Sumber Ilmu Pengetahuan

1.1   PENDAHULUAN

Sitoskeleton penting untuk beberapa jenis motilitas sel. Motilitas sel mencangkup perubahan tempat sel dan pergerakan sel yang lebih terbatas. Motilitas sel membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan  protein. Pada umumnya untuk melihat fungsi sitoskeleton secara langsung, dilakukan pengamatan fungsi mikrotubul dengan mengamati gerak pada Paramaecium dan Chlamydomonas.

Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik. Mikrotubulus itu berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, dan kaku, dimana ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubulus tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin. struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama di semua jenis organisme.

Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang tersusun atau subunit globular. Pemeriksaan potongan melintang dari dinding mikrotubulus menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul yang retak, 13 protofilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti bentuk sekrup. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin yang membentuk spiral merupakan heterodimer yang terdiri dari dua subunit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan protein sejenis yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Kedua protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode evolusi, Masing-masing protein terdiri dari ikatan polipeptida tunggal yang panjangnya sekitar 500 asam amino. Spiral ini membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 µm dengan diameter 25 nm dan tebal 5nm.

Mikrotubulus dapat dibongkar dan tubulinnya digunakan untuk membangun mikrotubulus di mana saja di dalam sel. Penambahan untuk tubulin yang mana tercatat 80-95% dari kandungan protein di mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti secara intensif

1.2   Rumusan Masalah

Untuk mengetahui apa yang dimaksud Mikrotubulus yang ada dalam sitoskeleton ?

1.3. Tujuan Penulisan

Untuk mengetahui apa yang dimaksud Mikrotubulus yang ada dalam sitoskeleton.

1.4. Manfaat Penulisan

Dalam penulisan makalah ini diharapkan dapat bermanfaat dalam penerapan keilmuan dalam kehidupan sehari-hari.

2.1 BAB II PEMBAHASAN

Sitoskeleton atau kerangka sel adalah jaring berkas-berkas protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Jaring-jaring ini terdiri dari tiga tipe dasar, yaitumikrofilamen, mikrotubulus(jamak: mikrotubuli), danintermediatfilamen. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain dan saling berkoordinasi. Dengan adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu  mengatur posisi organel, berenang, serta merayap di permukaan.

Sitoskeleton penting untuk beberapa jenis motilitas sel. Motilitas sel mencangkup perubahan tempat sel dan pergerakan sel yang lebih terbatas. Motilitas sel membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan  protein. Pada umumnya untuk melihat fungsi sitoskeleton secara langsung, dilakukan pengamatan fungsi mikrotubul dengan mengamati gerak pada Paramaecium dan Chlamydomonas.

Paramaecium dipelajari untuk melihat gerak silia, sementara Chlamydomonas diamati untuk melihat gerak pada flagela. Silia bisanya terdapat dalam jumlah banyak pada permukaan sel, sedangkan flagela hanya satu atau beberapa sel saja. Silia bergerak maju mundur, dengan kibasan yang saling bergantian, sementara flagela geraknya berombak-ombak yang mirip dengan ular yang menggerakan sel dalam arah yang sama.

2.2 Peranan Sitoskeleton

Sitoskeleton berperan dalam:

• menentukan bentuk sel dan ketahanan sel
• penempatan berbagai organel dalam sel.
• pergerakan materi-materi. dan, organel dalam. sel
• pergerakan sel
• tempat untuk pelekatan mRNA dan membantu translasi mRNA
• komponen penting dalam pembelahan sel.

Peran lain Sitoskeleton Adalah sebagai berikut :

1.       Memberi bentuk dan mempertahankan struktur sel.

Jelas sekali peranannya sangat diperlukan  seperti pada sel hewan yang tidakmemiliki dinding sel.  Sitoskeleton distabilkan oleh keseimbangan antara gaya-gaya yang berlawanan yang dikerahkan oleh unsur–unsurnya

2.       Penempatan berbagai organel dalam sel

Fungsinya dapat dibayangkan seperti rangka hewan secara umumnya, sitoskeleton merupakan  tempat bergantung banyak organel bahkan molekul enzim sitosol. Namun, sitoskeleton lebih dinamis daripada rangka hewan. Sitoskeleton dapat secara cepat dibongkar pasang atau disusun di tempat baru, yang mengubah bentuk sel tersebut.

3.       Motilitas sel.

Sitoskeleton adalah suatu jalinan yang dinamis yang dapat berubah bentuk dan akibatnya adalah gerakan sel. Motilitas   ( gerak ) sel mencakup perubahan tempat sel maupun pergerakan bagian sel yang lebih terbatas. Motilitas sel membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut molekul motor.

4.       Pergerakan materi-materi dan organel dalam sel.

Molekul motor dapat melekat pada reseptor organel, membuat organel tersebut bisa “berjalan” di sepanjang mikrotubula sitoskeletonnya. Seperti vesikula, yang mengandung neurotransmiter berpindah ke ujung akson , pemanjangan sel saraf yang melepas molekul transmiter  sebagai sinyal kimiawi ke sel saraf sebelahnya.

5.       Dalam pengaturan aktivitas biokimiawi dalam sel

Sitoskeleton dapat mengahantarkan gaya mekanis dari permukaan sel ke bagiaan dalamnya, bahkan keserabut lain, kedalam nukleus. Seperti, terjadi pengaturan ulang secara spontan susunan nukleoli dan struktur lain dalam nukleus.

2.3 Komponen Sitoskeleton

     

a.      FILAMEN INTERMEDIATE  (SERABUT ANTARA)

Filamen Intermediate adalah rantai molekul protein yang berbentuk untaian yang saling melilit. Filamen ini berdiameter 8-10 nm. Disebut serabut antara karena berukuran diantara ukuran mikrotubulus dan mikrofilamen. Serabut ini tersusun atas protein yang disebut fimetin. Akan tetapi, tidak semua sel tersusun atas fimetin, contohnya sel kulit tersusun oleh protein keratin.

• Dua Monomer molekul IF saling melilit membentuk dimer
• Dimer IF tersusun secara paralel dengan dimer yang lain dan membentuk tetramer
• Tetramer berikatan dengan tetramerlain, dst Membentuk semacam tambang IF

b.      MIKROTUBUL

Mikrotubulus berbentuk benang silindris, kaku, berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel dan sebagai “rangka sel”. Contoh organel ini antara lain benang-benang gelembung pembelahan. Selain itu mikrotubulus berguna dalam pembentukan sentriol, flagela dan silia.Sentriol berbentuk silindris dan disusun oleh mikrotubulus yang sangat teratur. Pada saat membelah, sentriol akan membentuk benang-benang gelendong inti. Silia dan flagella merupakan tonjolan yang dapat bergerak bebas dan dijulurkan.

Pengertian lain, mikrotubulus adalah rantai protein yang berbentuk spiral. Spiral ini membentuk tabung berlubang. Mikrotubulus tersusun atas bola-bola molekul yang disebut tubulin. Diameter mikrotubulus kira-kira 25 nm. Mikrotubulus merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar.

Struktur dan komposisi :

1. Berbentuk pipa
2. Terdapat pada hampir semua sel eukaryot
3. Terdiri dari heterodimer molekul tubulin subunit a dan P :  tersusun membentuk protofilamen
4. 13 protofilamen : tersusun sejajar sepanjang sumbu tubulus : mikrotubul
5. Memiliki polaritas : Ujung + (fast growing end) dan ujung – (slow growing end)
6. Protein MAP (microtubule associated protein) menghubungkan 1 rangkaian mikrotubul dengan rangkaian mikrotubul lainnya
7. Dalam sitoplasma terdapat subunit tubulin bebas dan mikrotubul 

-       Peranan Mikrotubul

o  Mekanis – fisik

1.    Memberi bentuk

2.     Mempertahankan organisasi internal dari sel

o  Pergerakan vesikula dan organel dalam sel, Contoh :

Pada sel saraf:

1.        Pada embrio, mikrotubul berperan untuk menjaga bentuk akson yang memanjang

2.        Pada saat dewasa: Jalur pergerakan vesikula & partikel Sitoplasmik

o  Sel tumbuhan – tidak berperan secara langsung untuk bentuk sel (sudah terdapat dinding sel). Mikrotubul berada di dekat membran plasma : pergerakan enzim.

o  Pembentuk selulosa : pergerakan dan bentuk sel

o  Pergerakan sel – motilitas : silia dan flagella.

o  Pembelahan sel.

c.       MIKROFILAMEN ( FILAMEN AKTIN)

             Mikrofilamen adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, terdiri dari protein yang disebut aktin membentuk filamen aktin dan dapat ber interaksi dengan protein motor myosin. Mikrofilamen berdiameter antara 5-6 nm. Karena kecilnya sehingga pengamatannya harus menggunakan mikroskop elektron. Organel ini senantiasa berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidase dan katalase (banyak disimpan dalam sel-sel hati).

Filamen aktin dapat merupakan struktur yang kaku dan permanen (mikrovilli, brush border) atau struktur yang kontraktil (otot), atau struktur yang temporer dalam sel (mitosis, juluran sel).

Senyawa yang dapat menganggu mikrofilamen:

a. Sitokalasin : depolimerisasi

b. Faloidin : meningkatkan stabilitas mikrofilamen

  Pada awalnya para ahli biologi berpikir bahwa organel sel eukariotik mengambang bebas dalam sitosol. Tetapi penyempurnaan mikroskop cahaya dan mikroskopi elektron telah mengungkapkan adanya jalinan serabut yang membentang di seluruh sitoplasma berbentuk benang-benang halus yang disebut filamen.  Filamen-filamen ini teranyam membentuk suatu jejala atau rerangka yang disebut sitoskeleton.

2.4 Struktur bentukan sitoskeleton

Hanya dengan tiga tipe filamen, struktur sel dapat bervariasi antara satu sel dengan sel lainnya. Efektivitas kerja ketiga filamen protein ini bergantung pada jumlah protein asesori yang menghubungkan filamen ke komponen sel lain. Protein asesori penting untuk mengontrol perakitan filamen sitoskeleton pada posisi tertentu, termasuk di dalamnya protein motorik yang mengerakkan organel pada filamen atau filamen itu sendiri. Susunan struktur filamen ini mirip barisan semut. Tersusun rapih dan jika ada yang meninggalkan rombongan, barisan dapat menyusun kembali dalam kecepatan tinggi.

Sitoskeleton berdasarkan struktur dan garis tengahnya, dikelompokkan menjadi tiga kelompok, yaitu mikrotubulus, mikrofilamen, dan filament intermediet.

       2.4.1.  Mikrotubulus

Mikrotubulus atau mikrotubula adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin. Mikrotubulus dibagi menjadi dua, yaitu mikrotubulus singlet dan mikrotubulus doublet. Mikrotubulus memiliki dua ujung, yaitu ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di sepanjang mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat pembelahan sel.

2.4.2 Penemuan Mikrotubulus

                 Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubuli) baru terungkap pada saat Keith Porter dan sejawatnya mengembangkan suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan (embedding) dan penyayatan, namun dengan menggunakan HVEM (high voltage electron microscope), menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimatra dari benang-benang yang sangat halus yang juga disebut jejala mikrotrabekular serta terdapat pula filamen-filamen yang bermatra lebih besar yang di kelompokkan menjadi mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermedia. Kemudian diadakan penelitian lebih lanjut mengenai filamen-filamen tersebut yang salah satunya adalah mikrotubulus.

2.4.3 Bagian-bagian mikrotubulus

Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik. Mikrotubulus itu berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, dan kaku, dimana ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubulus tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin. struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama di semua jenis organisme.

Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang tersusun atau subunit globular. Pemeriksaan potongan melintang dari dinding mikrotubulus menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul yang retak, 13 protofilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti bentuk sekrup. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin yang membentuk spiral merupakan heterodimer yang terdiri dari dua subunit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan protein sejenis yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Kedua protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode evolusi, Masing-masing protein terdiri dari ikatan polipeptida tunggal yang panjangnya sekitar 500 asam amino. Spiral ini membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 µm dengan diameter 25 nm dan tebal 5nm.

Mikrotubulus dapat dibongkar dan tubulinnya digunakan untuk membangun mikrotubulus di mana saja di dalam sel. Penambahan untuk tubulin yang mana tercatat 80-95% dari kandungan protein di mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti secara intensif

2.4.4. Pembentukan Mikrotubulus

Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom, suatu daerah yang terletak dekat nukleus. Mikrotubulus memanjang dengan menambah molekul tubulin di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi membentuk mikrotubulus. Percobaan polimerisasi dapat dibuat dengan campuran tubulin, larutan penyangga, dan GTP pada suhu 37 °C. Dalam tahapannya, jumlah polimer mikrotubulus mengikuti kurva sigmoid. Pada fase lag, tiap molekul tubulin berasosiasi untuk membentuk agregat yang agak stabil. Beberapa di antaranya berlanjut membentuk mikrotubulus. Saat elongasi, tiap subunit berikatan dengan ujung ujung mikrotubulus. Saat fase plato, (mirip fase log pada pembelahan sel), polimerisasi dan depolimerisasi berlangsung secara seimbang karena jumlah tubulin bebas yang ada pas-pasan.

 Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin menjadi mikrotubulus, telebih dahulu menyusun diri membentuk protofilamen dengan jalan subunit β-tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan subunit α dari molekul tubulin yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen yang tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutub yang pertumbuhannya cepat, dan kutub negatif yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing.

 2.4.5 Pengelompokan mikrotubulus          

a. Mikrotubulus stabil adalah  mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan larutan fisikatif apapun, misalnya MnO4 atau aldehida dan suhu berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan flagella.  

b.  Mikrotubulus labil adalahmikrotubulus yang dapat diawetkan hanya dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh yakni mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan. Sifat kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah pertumbuhannya. Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di dalam sitoplasma akan segera lenyap. Mikrotubulus yang tumbuh dengan ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila ujung positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.

c.  Mikrotubulus singlet

d.  Mikrotubulus doublet

2.4.6 Kegiatan dan fungsi mikrotubulus

                Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi yaitu:

a. Sarana transport material di dalam sel

b. Sebagai struktur supporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya

c. Mempertahankan bentuk sel (sebagai “balok” penahan-tekanan)

d. Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan

organel.

Mikrotubulus juga dapat berfungsi untuk pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol dari sebagian sel). Silia umumnya relatif pendek daripada flagel (panjangnya 5-10 µm vs 150 µm) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur. Unsur-unsur aksoneme dari silia dan flagel hampir smua sama dan berisi “9+2” susunan mikrotubula.

Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman. Dinding sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama, tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang berdekatan.

Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti “colcisine”. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kanker.

2.5  Zat-zat tertentu penghambat

Zat – zat dibawah ini menghambat polimerisasi mikrotubulin, dan sekarang dipakai sebagai obat (anti tumor), yaitu:

2.5.1         Colchicine, Colcemid dan Nocadozale

Mencegah penambahan molekul tubuli pada mikrotubuli,depolimerisasi

2.5.2   Vimbrastine dan Vincrictine                       

Depolimerisasi mikrotubuli (pada Vinca rose).

2.5.3.  Vincrictine                             

      

Mikrofilamen berupa rantai ganda protein yang saling bertaut. Memiliki diameter 7-8 nm. Rantai-rantai filamen ini tersusun atas bola-bola molekul protein yang disebut aktin. Aktin dibangun oleh suatu protein struktural aktin yang mempunyai dua bentuk, yakni :

1.      Protein globuler monomer (G-aktin) BM 43.000 Dal

2.      Protein serabut atau filamen aktin (F-aktin)

Berbeda dengan mikrotubulus, mikrofilament cenderung sejajar dengan proses pemanjangan ketika sel mulai memanjang. Akan tetapi, ketika pemanjangan sel berlanjut maka mikrofilament menjadi makin melintang hinggahampir sejajar dengan mikrotubulus.

                        Fungsi Mikrofilamen

a.  Menahan tegangan ( gaya tarik )

Dengan bergabung bersama protein lain, mikrofilamen sering membentuk jalinan tiga dimensi persis didalam plasma membran, yang membantu mendukung bentuk sel. Jalinan ini membuat korteks ( lapisan sitoplasmik luar) memiliki kekentalan semi-padat seperti gel , yang berlawanan dengan keadaan sitoplasma yang bersifat cair ( sol ).

b.   Mengatur arah aliran sitoplasma

Jika arah mikrofilamen berubah maka, maka berubah pula arah aliran sitoplasma.

c.  Kontraksi otot

Ribuan filamen aktin disusun sejajar satu sama lain disepanjang sel otot, diselingi filamen yang lebih tebal terbentuk dari protein disebut miosin. Kontraksi sel otot terjadi akibat filamen aktin dan miosin yang saling meluncur melewati yang lain, yang akan memperpendek selnya.

 3.      Filamen antara (Serabut antara) atau Filament Intermediet

Filamen antara merupakan serabut penyusun sitoskeleton berupa rantai molekul protein yang berbentuk untaian yang saling melilit. Disebut serabut antara karena berukuran diantara ukuran mikrotubulus dan mikrofilamen Melintang membentuk tubulus dan setiap tubulus di bangun oleh 4 atau 5 protofilamen. Pada sel epidermis disebut tonofilamen , dan pada sel  saraf disebut neurofilamen Filamen antara berukuran 8-12 nm, yang dapat berbentuk tunggal / kelompok. Filamen antara tersusun atas protein yang disebut fimentin.

Filamen merupakan peralatan sel yang lebih permanen daripada mikrotubulus dan mikrofilamen yang sering dibongkar pasang dalam berbagai macam keadaan sel. Perlakuan kimiawi yang memindahkan mikrotubulus dan mikrofilamen dari sitoplasma meninggalkan jalinan filamen antara dalam bentuk aslinya.

  Fungsi filamen antara, yakni :

1.      Memperkuat bentuk sel dan posisi organel tertentu.

Misalnya nukleus yang umunya terletak dalam suatu tempat yang terbuat dari filamen antara, tetap berada ditempatnya karena adanya cabang- cabang filamen yang membentang ke dalam sitoplasma.

2.      Pembentukan laminan nukleus

Filamen antara yang lain membentuk lamina nukleus yang melapisi bagian dalam selubung nukleus.

3.      Filamen antara mendukung sel

Uluran panjang ( akson ) dari sel saraf yang menghantarkan impuls diperkuat oleh satu kelas filamen antara.

DAFTAR PUSTAKA :

Anonim. 2005. Sitoskeleton dan Motilitas Sel. Http://www.sith.itb.ac.id/profile1/pdf/bisel/4.SITOSKELETON%20DAN%20MOTILITAS%20SEL.pdf. Diakses 25 Oktober 2011.

Armstrong R.B, 1979. Muscle Fiber Activity as Function on speed And Gait, J. Appl. Physiol. Respirat. Enviro. Exercise Physiol, 43 (4) pp. 627-677, 1977

Astrand PO and Rodhal K. 1986. Textbook of Work Physiology. Physiological Base of Exercise. 3^rd ed, New York : McGraw Hill,pp. 420-422.

Ardiyanto, Taufik. 2011. Makalah Mikrotubula. http://taufik ardiyanto.blogspot.com/2011/07/makalah-mikrotubula.html. Diakses pada 25 Oktober 2011.

Choesnan E dan Kuncoro PS. 2006. Buku panduan. Faal Sel, Cair Tubuh dan Sel Eksitabel. Laboratorium Ilmu Faal Universitas Airlangga, Edisi ke 3,pp 51.  

Clarke D.H., 1980. Muscular Strength and Endurance Method for Development. Salt Lake City Utah, Gigithon Publishing Company, pp. 20-28

Corbin DA, (1983) . A Texbook of Motor Development. 2^nd ed. Dubuque, Iowa : Brown Company Publisher, pp 125-117

Costill  D.L, Coyle, E.F., Frink, W.F., Lesmes, G.R., and Witzman, F.A., 1979. Adaptation in Skeletal Muscle Following Strenght Training, J. Appl. Physiol. Respirat. Environt. Exercise  Physiol. 46 (1),pp. 96-99.

Campbell, Neil. A dan Jane B. Reece-Lawrence G. Mitchell. 2002. BIOLOGI Edisi kelima Jilid 1. PT. Gelora Aksara Pratama: Jakarta. Diakses melalui http://books.google.co.id/books pada  9 November 2011.

Furqonita, Deswaty dan Tetty Setiawati. 2007. Biologi Interaktif Untuk SMA/MA Kelas XI. Diakses melalui http://books.google.co.id/books pada 9 November 2011.

Sitoskeleton.http://biologiunair.wordpress.com.Diakses pada 25 Oktober 2011.

Guyton  AC and Hall JE. 2006. Textbook of Medical Physiology. Philadelphia : W.B Saunders Company, pp 67, 71-73