Transfer Elektron
Membran sel prokariota mempunyai fungsi yang luas. Selain sebagai “pintu” keluar-masuknya senyawa dan nutrien, membran sel juga berfungsi sebagai organela bermembran seperti organela bermembran eukariota. Proses pembentukan energi baik secara respirasi maupun fotosintesis berlangsung di membran sel prokariota.
TEORI
KEMIOSMOSIS
Teori
kemiosmosis menyatakan bahwa proton dipindah keluar sel oleh reaksi eksergonik
(penghasil energi). Perpindahan proton meninggalkan muatan negatif di
sitoplasma, sehingga menghasilkan potensial membran (dalam negatif dan luar
positif). Perpindahan proton juga menghasilkan gradien konsentrasi proton (di
luar lebih pekat daripada di dalam sel). Ketika proton kembali ke dalam sel
menuruni gradien konsentrasi dan menuju kutub negatif, maka dihasilkan energi
untuk kerja seluler (Gambar 10.1).
Gambar 10.1 Arus proton.
Pompa proton (1) dapat memindahkan proton dari dalam ke luar sel ketika
disuplai energi dan proton kembali ke dalam sel melalui kanal/transportir
proton (2) dan menghasilkan energi yang dapat dipakai untuk kerja flagela dan
sintesis ATP.
Menurut Gambar 10.1 dapat dianalogikan bahwa membran merupakan batere. Reaksi 1 merupakan charging membran, sedangkan reaksi 2 merupakan kerja membran. Reaksi 1 termasuk reaksi redoks pada sistem transfer elektron (Gambar 10.2:1) atau hidrolisis ATP (Gambar 10.2:7). Reaksi 2 termasuk pompa keluar ion natrium (Gambar 10.2:2), pergerakan flagela (Gambar 10.2:6), dan transportasi solut (Gambar 10.2:4 dan 5). Mitchel menekankan bahwa membran harus mempunyai permeabilitas rendah terhadap proton, sehingga jalur masuk proton melalui transportir proton dikopling dengan dengan pembentukan energi daripada melalui celah atau porin.
Gambar 10.2 Arus proton dan
natrium secara umum terjadi di membran sel bakteri. 1: uniport H+, 2: uniport Na+,
3: antiport H+/Na+, 4: simport Na+/S (solut),
5: simport H+/Na+, 6: perpindahan H+ dikopling
dengan dengan kerja flagela, 7: pompa H+ dikopling dengan dengan
hidrolisis ATP dan arus masuk H+ dikopling dengan dengan sintesis
ATP.
ENERGI
ELEKTROKIMIA PROTON
Ketika
proton berpindah ke luar, terdapat sejumlah energi yang tersimpan dalam gradien
konsentrasi proton. Energi pada gradien konsentrasi proton dalam bentuk kimia
dan listrik. Energi listrik timbul, karena terdapat perbedaan muatan (di luar
lebih positif). Ketika proton kembali ke dalam, energi listrik menghilang.
Energi kimia timbul, karena adanya perbedaan (gradien) konsentrasi proton.
Ketika proton kembali ke dalam, energi kimia hilang ditransfer ke kerja
seluler.
Jumlah
perubahan energi listrik dan kimia disebut energi elektrokimia. Simbol energi elektrokimia adalah Dm, di
mana seimbang antara Dmin-Dmout. Satuan energi elektrokimia adalah Joule per
mol atau kalori per mol.
Gaya Pergerakan Proton
Kinerja
elektrokimia yang dilakukan ketika ion melewati membran, merupakan fungsi
potensial membran (DY) dan gradien
konsentrasi senyawa yang dipisahkan
membran.
Misalnya 1 mol proton mampu menghasilkan
energi elektrokimia sebesar
DmH+
= FDY + RT ln (Hin/Hout).
Persamaan
ini menghasilkan satuan energi elektrokimia, yaitu Joule, tetapi satuan energi
elektrokimia dapat diubah menjadi potensial listrik, yaitu milivolt (mV):
DmH+/F=
DY - 60DpH mV
(pada 30°C)
DmH+/F
disebut proton motive force atau gaya pergerakan proton dan disimbolkan Dp,
sehingga persamaan menjadi:
Dp=
DY - 60DpH mV (30°C)
Persamaan
ini berlaku baik untuk proton maupun kation lainnya (misalnya Na+)
yang dapat menghasilkan energi elektrokimia. Bakteri
mempunyai nilai rata-rata Dp
sekitar –140 sampai –200 mV. Nilai Dp
saat respirasi lebih tinggi daripada saat fermentasi.
Menciptakan Potensial Membran
Potensial
membran dapat diciptakan ketika proton berpindah ke luar membran, sehingga
meninggalkan muatan negatif di sebelah dalam dan menambah muatan positif di
luar. Potensial membran dapat diciptakan
dengan mengoksidasi molekul di luar membran, sehingga menghasilkan muatan
positif di luar. Kapasitas potensial membran tergantung kapasitas membran itu
sendiri (tergantung seberapa banyak titik-titik yang mampu memindahkan proton).
Ketika
proton berpindah, DY dan DpH tidak dapat secara simultan diciptakan.
Meskipun prokariota tidak dapat menciptakan DY dan DpH pada proton yang sama, dia dapat
menghasilkan DY ketika terjadi
perpindahan proton dan mengubahnya menjadi DpH. Misalnya DY diciptakan ketika terjadi perpindahan proton.
Kation seperti K+ mungkin masuk ke dalam sel, sehingga hal ini
mengurangi potensial membran dan potensial membran diubah menjadi DpH. Hal sebaliknya
dapat terjadi, yaitu DpH
dapat diubah menjadi DY.
Pada prokariota neutrofil DY memberi kontribusi 60-70% terhadap Dp.
Hal ini karena pada prokariota neutrofil terjadi perpindahan proton, sehingga
menghasilkan DY. Karena tidak ada atau
sedikit terjadi perbedaan pH, maka DpH
hanya memberi kontribusi sebesar 20-30%.
Pada
prokariota asidofil terdapat perbedaan pH (3-5 ), DpH memberi kontribusi
sebesar 80-90%. Misalnya pH di dalam sel
adalah 6,5 dan pH di luar sel
adalah
2, DpH=4,5
dan DY = +10 mV.
Dp=
DY - 60DpH mV
Dp=
10 – 60 x –4,5 mV
Dp=
10 – 270
Dp=
-260 mV.
Pemanfaatan
Dp
Gaya pergerakan proton (Dp) menyediakan energi bagi fungsi membran sel. Berikut ini beberapa fungsi membran sel yang memanfaatkan Dp. (1) Pengambilan molekul terlarut (solut) dari luar ke dalam sel. (2) Ketika proton kembali melalui konduktor proton, konduktor itu dikopling dengan (di-pasangan-kan) dengan sistem transportasi solut masuk ke dalam. Nilai Dp sebesar –180 mV mampu mentransport 103 gradien konsentrasi solut. (3) Sintesis ATP melalui ATPsintase. F0-F1ATPsintase terdiri dari 2 bagian, yaitu kanal F0 yang membentang di membran sel dan F1ATPsintase yang terikat di membran sel dan menghadap ke sitoplasma (Gambar 10.3). Proton harus masuk ke kanal F0. Ketika proton melewati kanal tersebut, ATP disintesis dari ADP + Pi di F1ATPsintase. Pada E. coli subunit F1ATPsintase terdiri dari 5 polipeptida berbeda, sedangkan F0ATPsintase terdiri dari 3 polipeptida berbeda.
Gambar 10.3 Gambar
struktural F0-F1ATPsintase
Mekanisme Sintesis ATP Melalui ATP sintase
Mekanisme
sintesis ATP melalui ATPsintase adalah sebagai berikut. Subunit F1
memiliki 3 area penangkapan [ADP + Pi]. Pada kondisi awal
subunit F1 sudah menangkap 1 [ADP + Pi]. Ketika
terjadi pergerakan proton (Dp) dari dalam ke luar, maka 1 [ADP + Pi]
dari sitopalsma terikat pada subunit F1. Pada waktu proton masuk ke
kanal F0, 1 [ADP + Pi] diubah menjadi ATP. Proton
bergerak menuju subunit F1, maka terjadi perubahan konformasi
subunit F1, sehingga ATP dilepas (Gambar 10.4).
Gambar 10.4 Mekanisme
pengikatan ADP + Pi dan pelepasan ATP.
Penelitian
pada arkhaea Methanosalus zhilinae menunjukkan ada kanal lain untuk
sintesis ATP selain F0F1ATPase, yaitu E1E2ATPase.
Aktivitas sintesis ATP oleh F0F1ATPase dihambat oleh DCCD
(N.N’disikloheksilkarbodiimida), tetapi aktivitas sintesis ATP oleh E1E2ATPase
dihambat vanadat.
Reaksi Penghasil Dp
Sebagian
besar Dp
dihasilkan oleh reaksi redoks respirasi pada membran sel, hidrolisis ATP, dan
fermentasi.
Reaksi Redoks
Reaksi
redoks terdiri dari 2 bagian, yaitu oksidasi (kehilangan elektron atau proton)
dan reduksi (mendapat elektron atau proton). Reaksi redoks dapat berlangsung
secara berantai (lebih dari 1 reaksi redoks). Jika reaksi redoks berlangsung
dari reaksi redoks bernilai Eox/red negatif (donor) ke reaksi
redoks bernilai E ox/red lebih positif (akseptor),
maka dihasilkan Dp.
Reaksi redoks juga dapat berjalan bolak-balik
Hidrolisis ATP
Hidrolisis
ATP dapat menghasilkan Dp,
jika terjadi di ATPsintase. Hal ini karena kanal F0-F1ATPsintase
dapat dilewati proton dari 2 arah.
Antiport
Dikarboksilat dan Hasil Dekarboksilasinya
Banyak produk fermentasi berupa senyawa karboksilat yang merupakan hasil dekarboksilasi dikarboksilat (Gambar 10.5). Salah satu contoh antiport dikarboksilat dan hasil dekarboksilasinya adalah pertukaran oksalat format.
Gambar 10.5 Proses dekarboksilasi dikarboksilat yang dikopling dengan dengan pembentukan Dp. Asam dikarboksilat masuk dalam bentuk anion divalen (A), atau anion monovalen (B). Sintesis ATP (C) melengkapi arus proten pada proses dekarboksilasi dikarboksilat
Pada Oxalobacter formigenes (bakteri anaerob) mengambil oksalat dari luar (Gambar 10.6). Di dalam sel oksalat didekarboksilasi menjadi format (monokarboksilat). Kemudian, format ditransportasi ke luar, sehingga terjadi perbedaan potensial membran (di dalam sel bertambah 2- tetapi di kembalikan ke luar 1- dan di dalam lebih negatif). Pertukaran oksalat format terjadi melalui protein transportir (antiport).
Ketika oksalat masuk ke dalam maka sel melakukan kopling transportasi (antiport) dengan keluarnya format. Kemudian, oksalat didekarboksilasi menjadi format dan CO2 (dan mengkonsumsi proton), sehingga tercipta Dp. Format yang dihasilkan akan dikeluarkan, jika ada oksalat yang masuk.
Gambar 10.6 Pertukaran
oksalat-format yang dikopling dengan sintesis ATP
Dekarboksilasi
Dikarboksilat yang Dikopling dengan Transport Na+
Reaksi
kimia yang dikopling dengan proton, banyak ditemukan di bakteri, tetapi pada
beberapa bakteri (khususnya bakteri laut) sistem transport proton digantikan
oleh natrium. Bakteri Vibrio alginolyticus menggunakan pompa natrium
yang dikopling dengan respirasi. Contoh sistem dekarboksilasi yang dikopling
dengan transport Na+ adalah dekarboksilasi metilmalonil-KoA pada Propionigenium
modestum dan dekarboksilasi oksaloasetat pada Klebsiella pneumonia (Gambar
10.7).
Simport Arus Keluar Produk Fermentasi dengan Pompa
Proton atau Na+
Pengeluaran
produk fermentasi oleh sel bakteri merupakan transport yang menuruni gradien
konsentrasi. Transportasi hasil fermentasi tersebut menghasilkan energi,
sehingga dapat dipakai untuk memompa proton (natrium). Oleh karena itu,
arus keluar produk fermentasi disimport dengan pompa proton, sehingga
menghasilkan Dp.
Simport pengeluaran laktat dengan pompa proton dapat dilihat pada bakteri Streptococcus. Simport pengeluaran suksinat dengan pompa Na+ terjadi pada bakteri Selenemonas.
Absorbsi Cahaya oleh Pigmen Rodopsin
Beberapa
arkhaea (halofil ekstrim) mampu menghasilkan Dp langsung
dari absorsi cahaya oleh pigmen tanpa melibatkan reaksi redoks. Arkhaea halofil
ekstrim adalah arkhaea heterotrof dan biasanya menghasilkan Dp melalui
reaksi redoks. Akan tetapi, jika oksigen rendah, tetapi sinar tinggi, maka dia
menyintesis pigmen bakteriorodopsin. Salah satu fungsi bakteriorodopsin adalah
memompa proton ketika mengabsorbsi sinar (kopling). Terdapat Arkhaea halofil
ekstrim yang mampu menyintesis halorodopsin yang mampu menyerap cahaya dan
dikopling dengan arus masuk ion klor.
TRANSFER
ELEKTRON
Proses
pembentukan energi baik secara fotosintesis maupun respirasi menyangkut masalah
transfer elektron. Pembentukan energi sebenarnya adalah transfer energi yang
dilepaskan reaksi eksergonik ke sintesis senyawa berenergi tinggi. Seperti
diketahui reaksi kimia berlangsung dengan 2 cara, yaitu endergonik dan
eksergonik. Reaksi endergonik adalah reaksi yang memerlukan energi, sedangkan
reaksi eksergonik adalah reaksi yang menghasilkan energi. Biasanya reaksi
eksergonik dikopling dengan reaksi endergonik. Oleh karena itu, organisme
termasuk prokariota melakukan suatu konversi energi eksergonik menjadi energi
yang dapat dimanfaatkan.
PEMBAWA
ELEKTRON
Pembawa
elektron yang terletak di membran sel dapat dikategorikan menjadi 4 kelompok,
yaitu flavoprotein, kuinon, protein besi-belerang, dan sitokrom. Flavoprotein,
protein besi-belerang, dan sitokrom adalah protein, sedangkan kuinon adalah
lemak. Pembawa elektron protein merupakan kompleks multienzim yang disebut
oksido-reduktase. Elektron ditransfer bukan oleh bagian molekul protein, tetapi
oleh bagian molekul non-protein. Bagian non-protein yang membawa elektron
disebut gugus prostetik. Gugus prostetik flavoprotein, protein besi-belerang,
dan sitokrom masing-masing adalah flavin, kluster FeS, dan heme. Gugus
prostetik mempunyai kemampuan membawa elektron saja, ada juga yang mampu
membawa elektron dan proton.
Flavoprotein
Gambar 10.8 Struktur Flavin.
X=H: riboflavin; X=PO3H2: FMN; X=ADP: FAD
Kuinon
Kuinon adalah lemak pembawa elektron. Beberapa peneliti yakin bahwa kuinon mobil di daerah hidrofob membran sel. Kuinon terdapat dalam 3 bentuk (Gambar 10.9), yaitu ubikuinon, menakuinon, dan plastokuinon. Kuinon mampu membawa elektron dan proton.
Prokariota mampu menghasilkan 2 kuinon selama respirasi, yaitu ubikuinon dan menakuinon. Menakuinon mempunyai potensial elektroda lebih rendah daripada ubikuinon dan biasanya digunakan pada respirasi anaerob. Plastokuinon dijumpai pada sianobakter
Gambar 10.9 Struktur kuinon. Ubikuinon teroksidasi (kiri atas); ubikuinon tereduksi (kanan atas); menakuinon teroksidasi (kiri bawah); plastokuinon teroksidasi (kanan bawah).
Protein
besi-belerang
Besi-belerang mempunyai gugus prostetik besi non-heme yang bagian sulfurnya tidak tahan asam (Gambar 10.10). Itu berarti ketika pH rendah (asam), H2S akan terlepas dari gugus prostetiknya. Besi-belerang mempunyai potensial elektroda yang luas dari –400 sampai +350 mV. Oleh karena itu, besi-belerang dijumpai di setiap level potensial elektroda redoks. Dia dapat membawa elektron, tetapi tidak dapat membawa proton.
Gambar 10.10 Kluster FeS
Sitokrom
Sitokrom adalah pembawa elektron dengan besi heme sebagai gugus prostetiknya. Heme adalah 4 cincin pirol yang dihubungkan dengan jembatan metana (Gambar 10.11). Karena heme terdiri dari 4 pirol, maka sering disebut tetrapirol. Terdapat 4 jenis sitokrom, yaitu sitokrom a, b, c, dan d. Terdapat sitokrom o pada prokariota. Sitokrom o termasuk dalam jenis sitokrom b. Sitokrom mampu membawa proton dan elektron.
Gambar 10.11 Gugus heme dari sitokrom yang terdiri atas 4 cincin pirol (1 s.d 4); : jembatan metana; R1 s.d. R8 berbeda-beda tergantung jenis sitokromnya.
Organisasi pembawa elektron
Pada mitokondria serangkaian pembawa elektron terorganisasi dari potensial elektroda rendah (donor) ke potensial elektroda tinggi (akseptor). Elektron (mungkin juga proton) dapat masuk ke sembarang pembawa elektron yang sesuai potensial elektrodanya, kemudian ditransfer ke akseptor yang lebih tinggi potensial elektrodanya.
Terdapat 4 kompleks pembawa elektron pada mitokondria (Gambar 10.12), yaitu NADH-ubikuinon oksidoreduktase (kompleks 1), suksinat dehidrogenase (kompleks 2), ubikuinol-sitokrom c oksidoresuktase (kompleks 3 disebut juga kompleks bc1), dan sitokrom c oksidase (biasanya sitokrom aa3; kompleks 4).
Gambar 10.12 Organisasi
kompleks pembawa elektron pada mitokondria
Pada
prokariota pembawa elektron berbeda-beda tergantung jenis prokariotanya. Akan
tetapi, dapat dianalogikan dengan pembawa elektron di mitokondria, pembawa
elektron di prokariota diorganisasikan dalam 3 kelompok, yaitu kompleks
dehidrogenase, kompleks oksidase (aerob) atau kompleks reduktase (anaerob), dan
kuinon sebagai penghubung 2 kompleks tersebut di atas.
Struktur NADH dehidrogenase E. coli mirip dengan struktur kompleks 1 mitokondria. NADH dehidrogenase E. coli mempunyai struktur seperti huruf L dan terkadang seperti tapal kuda dan dinamis. Dinamika struktur NADH dehidrogenase merefleksikan proses evolusinya. Struktur NADH dehidrogenase aerob biasanya berbeda dengan NADH dehidrogenase anaerob.
Aktivitas enzim dehidrogenase pada umumnya menghasilkan elektron yang dapat didonorkan ke kuinon. Kemudian, elektron ditransfer ke kompleks oksidase dan akhirnya ke penerima elektron terakhir. Jika penerima elektron terakhir adalah oksigen, maka disebut kompleks pereduksi oksigen atau oksidase. Akan tetapi, jika penerima elektron terakhir selain oksigen, maka disebut reduktase. Jika dehidrogenase terkait dengan aktivitas oksidasi NADH, maka disebut NADH dehidrogenase. Jika dehidrogenase terkait dengan aktivitas oksidasi H2, maka disebut hidrogen dehidrogenase dan lain-lain.
Gambar 10.13 Organisasi
kompleks pembawa elektron pada prokariota pada respirasi aerob (A) dan pada
respirasi anaerob (B)
Prokariota
mempunyai organisasi transfer elektron yang bercabang (Gambar 10.13). Hal ini
terkait dengan kemampuan prokariota melakukan respirasi ganda. Jika mitokondria
hanya mampu melakukan respirasi aerob saja, maka prokariota mampu melakukan
respirasi aerob dan anaerob. Bahkan prokariota mampu melakukan respirasi dengan
akseptor elektron berbeda, meskipun dalam suasana yang sama. Titik percabangan
pembawa elektron biasanya terdapat pada kuinon atau sitokrom. Percabangan itu
memberi kosekuensi kemampuan prokariota menghadapai perubahan lingkungan.
Misalnya pada kondisi aerob E. coli menyitesis oksidase, tetapi dalam
kondisi anaerob E. coli menyintesis beberapa reduktase (fumarat
reduktase, nitrat reduktase, TMAO reduktase) tergantung akseptor elektronnya.
TEMPAT KOPLING PEMBAWA ELEKTRON
Transfer
elektron selalu disertai pembentukan Dp yang
diperoleh dari perpindahan proton ke luar. Pada saat hampir bersamaan juga terjadi
sintesis ATP melalui ATPsintase ketika proton kembali masuk ke dalam.
Mitokondria
mempunyai 3 titik kopling pembentukan Dp dan
sintesis ATP, yaitu kompleks 1, kompleks 3, dan kompleks 4. Terdapat konsensus
bahwa mitokondria mampu memindah proton sebanyak 10 setiap transfer elektron
dari NADH sampai oksigen. Kompleks 1 dan 3 mampu memindahkan 4 proton setiap
transfer 2 elektron. Bagian kompleks 3 yang mampu memindahkan proton adalah
ubikuinon. Kompleks 4 hanya mampu memindah 2 proton setiap transfer 2 elektron
ke akseptor terakhir. Kompleks 1 dan 3 dapat berjalan membalik. Hal ini
berarti, jika ada Dp,
maka elektron dapat ditransfer dari pembawa elektron dengan potensial elektroda
rendah ke pembawa elektron dengan potensial elektroda lebih tinggi. Akan tetapi,
kompleks 4 tidak dapat membalik. Hal ini berarti air tidak dapat dipakai
sebagai donor elektron.
Pada
prokariota terdapat 2 titik kopling pembentukan Dp
dan sintesis ATP, yaitu ubikuinon sitokrom bc1 (mirip kompleks 3
pada mitokondria) dan kompleks oksidase atau reduktase (mirip kompleks 4 pada
mitokondria). Akan tetapi, ubikuinon sitokrom bc1 sering hanya
disebut kompleks bc1 atau sitokrom bc1. Dehidrogenase
juga dapat menjadi tempat kopling, jika dehidrogenase tersebut adalah NADH
dehidrogenase.
4 PEMBENTUKAN ATP SECARA RESPIRASI (MELALUI ATPsintase)
Jumlah
ATP yang dihasilkan transfer elektron dari donor sampai akseptor terakhir
bervariasi tergantung jenis donornya. Jumlah ATP yang disintesis melalui
ATPsintase per 2 elektron dan akseptor elektron adalah oksigen, dilambangkan
dengan P/O. Jika akseptor elektron bukan oksigen, maka dilambangkan dengan P/2e-.
Jumlah proton yang kembali melalui kanal ATPsintase yang dikopling dengan sintesis ATP (dilambangkan H+/ATP) bervariasi, yaitu 2-4 proton digunakan untuk menyintesis 1 ATP (Gambar 10.14). Terdapat konsensus bahwa nilai H+/ATP mitokondria adalah 3. Karena mitokondria mampu memindah proton sebanyak 10 proton dan nilai H+/ATP adalah 3, maka nilai P/O-nya adalah 3,3.
Perbedaan
energi (ATP) yang dihasilkan masing-masing prokariota di samping tergantung
pada jenis pembawa elektron yang mampu memindahkan proton, juga tergantung pada
asosiasi kompleks respirasi dengan membran sel. Sitokrom c yang terbenam di
membran sel, mempunyai aktivitas perpindahan proton lebih kecil dibandingkan
sitokrom c periplasmik.
Mekanisme perpindahan proton
Mekanisme
reaksi redoks yang dikopling dengan perpindahan proton belum dapat dijelaskan
dengan tuntas. Mekanisme perpindahan proton pada prokariota terdapat dalam 3
cara, yaitu pompa proton, Q-loop (Q-ulang-alik), dan Q-cycle (siklus-Q).
Pompa Proton
Perpindahan proton dengan model pompa proton terjadi pada kompleks 4 (sitokrom aa3). Bentuk sitokrom aa3 adalah kanal (seperti kanal ATPsintase; tetapi tidak dapat membalik; Gambar 10.15). Ketika sitokrom aa3 menerima elektron dari sitokrom c, sitokrom aa3 mengalami reduksi. Setelah mengalami reduksi, dengan cepat sitokrom aa3 mentransfer elektron ke oksigen. Ketika terjadi perubahan dari tereduksi menjadi teroksidasi, timbul energi eksergonik yang dapat dipakai untuk memompa proton dari dalam ke luar. Energi eksergonik diperoleh dari perbedaan potensial elektroda antara sitokrom aa3 dengan akseptor elektron.
Gambar 10.15 Mekanisme
perpindahan proton dengan model pompa proton
Q-ulang-alik
Model perpindahan proton baik Q-ulang-alik maupun siklus-Q terjadi pada kompleks 3. Mekanisme perpindahan proton oleh kompleks 3 mitokondria dan uq-bc1 prokariota dengan model Q-ulang-alik adalah sebagai berikut (Gambar 10.16). Kuinon yang berada di sebelah dalam membran, memerima elektron dari protein besi-belerang (kompleks 1 atau NADH dehidrogenase). Pada saat bersamaan kuinon dapat mengambil proton dari sitoplasma sehingga kuinon (Q) menjadi tereduksi menjadi kuinol (QH2). Kondisi ini membuat kuinol bergerak ke sisi luar membran. Di sisi luar membran kuinol membuang proton ke luar dan mentransfer elektron ke kompleks bc1, sehingga teroksidasi menjadi kuinon. Kuinon bergerak kembali ke sisi dalam membran. Kompleks bc1 mentransfer elektron ke sitokrom c. Jadi pada model Q-ulang-alik, kompleks 3 hanya mampu memindahkan 2 proton.
Gambar 10.16 Perpindahan proton dengan model Q-ulang-alik
Siklus-Q
Model siklus-Q mampu menjelaskan kemampuan kompleks 3 mitokondria memindahkan 4 proton. Kuinon pada model ini disebut ubikuinon (UQ). Ubikuinon dalam kondisi dinamis di sepanjang membran. Artinya ubikuinon mampu bergerak di sepanjang membran. Mekanisme perpindahan proton melalui model siklus-Q adalah sebagai berikut (Gambar 10.17). UQ menerima elektron dari besi-belerang dan menerima 2 proton dari sitoplasma, sehingga UQ tereduksi menjadi ubikuinol (UQH2). Kemudian, UQH2 bergerak ke sisi luar membran. Ubikuinol membuang 2 proton ke luar dan mentransfer 1 elektron ke besi-belerang dari kompleks 3 mitokondria (sitokrom bc1), sehingga teroksidasi menjadi semikuinon anion (UQ-). Kemudian, semikuinon anion mentransfer 1 elektron ke sitokrom bL, sehingga teroksidasi lagi menjadi UQ. Satu elektron ditransfer dari sitokrom bL ke sitokrom bH. Ubikuinon menerima elektron (tidak diketahui asalnya), sehingga mengalami reduksi menjadi UQ-. Semikuinon anion bergerak ke sisi dalam mendekati sitokrom bH dan menerima elektron dari sitokrom bH sehingga tereduksi menjadi UQ2- (semikuinon superanion). Semikuinon superanion mengambil 2 proton dari matriks, sehingga menjadi UQH2. Ubikuinol bergerak ke sisi luar membran dan teroksidasi menjadi UQ-. Semikuinon anion membuang 2 proton keluar dan mentransfer 1 elektron ke protein besi-belerang. Protein besi belerang menerima 2 elektron dan mentransfer ke pusat sitokrom bc1.
Gambar 10.17 Perpindahan
proton dengan model siklus-Q
Daftar Pustaka :
Call By Admin.
................................................................................................................
Online baccarat | 21+ | D&D Careers | D&D Careers | D&D
ReplyDeleteBaccarat is a game of luck 플러스 카지노 사이트 and fortune 골드피쉬 카지노 for the 사설 바카라 bettor, and you must be betting on 온 카지노 먹튀 the exact outcome of the action in order to unlock this bet. Here is how to 바카라 카지노 토토